Общее описание
Камчатский краб Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) относится к отряду Decapoda, подотряду Anomura, семейству Lithodidae и является представителем группы так называемых крабойдов. Термин "крабойды" был предложен Л.Г. Виноградовым [1941], для того, чтобы подчеркнуть их отличие от настоящих крабов: настоящие крабы используют для передвижения все пять пар грудных ног (перейоподов), тогда как крабойды передвигаются при помощи четырех пар ног, а ноги пятой пары малы, скрыты под панцирем и служат для очистки жабр.
Ареал обитания камчатского краба
По зоогеографической принадлежности камчатский краб является бореальным видом с широким ареалом в северной части Тихого океана. У азиатского побережья в Беринговом море северная граница проходит у о-ва Карагинского, в Охотском море крайнее северное нахождение мальков известно в Гижигинской губе, а взрослых особей - у города Охотск и в Тауйской губе.
У американского побережья встречается в Бристольском заливе, северная граница восточно-беринговоморского ареала проходит в заливе Нортон и в районе Алеутских островов. На юге ареала граница распространения вида проходит в районе п-ова Краббе (Японское море), у мыса Эримо (остров Хоккайдо), а у американского побережья - у острова Королевы Шарлотты (Британская Колумбия).
В 60-е годы XX века сотрудниками Центральной производственно-акклиматизационной станции Главрыбвода была успешно осуществлена акклиматизация камчатского краба в Северную Атлинтику [Орлов, 1962; Орлов, 1994]. К настоящему времени в Баренцевом море сформировалась новая самовоспроизводящаяся популяция этого вида, ареал которой занимает акваторию прибрежных районов Лофотенских островов на западе до Гусиной банки на востоке Баренцева моря [Беренбойм, 2001].
Основные биотипы камчатского краба располагаются в пределах шельфовой зоны и свала глубин: скалы и россыпи камней, богатые эпифауной, песчаные и песчано-илистые грунты. Крабы обитают при солености не менее 32‰ и температуре от +2 до +7°С, однако во время сезонных и онтогенетических миграций встречаются в диапазоне температур от -2 до +18°С [Павлов, 2003]. В весенне-летний период основные скопления крабов располагаются на небольших глубинах (5-60 м). Осенью крабы мигрируют в более глубоководные участки, где они проводят зиму - в основном в диапазоне глубин от 120 до 300 м.
Рацион питания краба
Пищей для крабов служат бентосные беспозвоночные (главным образом моллюски, ракообразные и полихеты), рыбы и водоросли [Фенюк, 1945; Куличкова, 1955; Тарвердиева, 1976]. Совершая кормовые миграции, крабы переходят из одного биоценоза в другой, где поедают доминирующие виды. В различные периоды цикла краб отдает предпочтение различным кормовым объектам. Так, в предлиночном состоянии крабами потребляются в первую очередь объекты с высоким содержанием кальция, такие как моллюски и иглокожие [Логвинович, 1945].
Как и у большинства членистоногих, в период между линьками у камчатского краба сохраняются линейные размеры, а в период линьки они резко увеличиваются. Растущая молодь линяет несколько раз в год, взрослые крабы - в среднем один раз в год. После линьки крабы не питаются в течение нескольких дней.
Размножение камчатского краба
Самка камчатского краба совершает один цикл размножения в год. Спаривание происходит в апреле-мае после миграции на мелководные участки шельфа. Перед спариванием самец удерживает самку за клешни в течение 3-7 дней, до тех пор, пока самка не перелиняет.
После того, как самка перелиняет, самец опутывает сперматофорной нитью плеоподы и коксоподиты ее ходильных ног. Через несколько часов самка выпускает из половых отверстий икру и фермент, при соприкосновении с которым сперматофоры распадаются, освобождая сперматозойды [Федосеев, Родин, 1986; Павлов, 2003].
Оплодотворенная икра прикрепляется к волоскам плеоподов самки за счет оболочки, которая вытягивается, образуя переплетающиеся полые стебельки. При этом икра не имеет физиологической связи с организмом самки - зародыши питаются исключительно за счет питательного вещества икринки, называемого, так же как и у высших животных, желтком. Икра, прикрепленная к плеоподам, находится под абдоменом, что обеспечивает ее защиту. Абсолютная индивидуальная плодовитость (АИП) крупной самки камчатского краба с шириной карапакса более 16 см составляет от 200 000 до 500 000 икринок, в зависимости от района обитания. В Баренцевом море АИП самок колеблется в пределах 230 000-280 000 икринок [Камчатский краб в Баренцевом море..., 2003]. Самки носят оплодотворенную икру около десяти-одиннадцати месяцев.
Эмбриональное развитие камчатского краба описано в работах Марукава [Marukawa, 1933] и Наканиши [Nakanishi, 1987]: через 4 суток после оплодотворения начинается дробление яйца на бластомеры, через 20-25 суток - стадия гаструляции; через 35-38 суток образуется головная лопасть и закладываются торакально-абдоменальные зачатки; через 5-52 суток образуется первичный науплиус, через 100-110 дней - метанауплиус; примерно через 200 суток после оплодотворения становится хорошо виден пигмент глаз эмбриона и заканчивается развитие его внутренних органов (стадия зоэа).
Продолжительность эмбрионального развития зависит от температуры воды. Так, у западного побережья Камчатки выход личинок в планктон происходит в конце апреля - начале июня [Макаров, 1966]; В юго-восточной части Берингова моря - в середине апреля - конце мая [Shirley, Shirley, 1989]; в Баренцевом море массовый выклев приходится на середину марта - начало апреля [Баканев, Кузьмин, 1999; Камчатский краб в Баренцевом море..., 2001; Матюшкин, Ушакова, 2002].
Из икринки вылупляется личинка презоэа, обладающая длинным абдоменом и головогрудью, покрытой продолговатым гладким карапаксом. Личинка имеет сложные фасеточные глаза и зачатки ротовых и грудных конечностей, покрытые тонкой эмбриональной кутикулой. В отличие от последующих стадий развития краба, презоэа плавает при помощи широких размашистых ударов абдомена, при этом тельсон играет роль гребной лопасти. Продолжительность стадии презоэа составляет минуты, реже часы [Ковачева, 2000; Борисов, Ковачева, 2003].
После линьки презоэа превращается в зоэа. В ходе развития личинки камчатского краба проходят четыре стадии зоэа (I-IV). Зоэа имеет короткую широкую головогрудь, прикрытую карапаксом, и длинный тонкий абдомен. На переднем крае карапакса имеется рострум, на заднем крае расположены два длинных направленных назад шипа. Зоэа обитают в толще воды и совершают вертикальные суточные миграции [Shirley, Shirley, 1987]. Согласно литературным данным, продолжительность жизни зоэа в естественных условиях составляет от 60 до 80 суток [Takeuchi, 1962; Shirley, Shirley, 1989; Баканев, Кузьмин, 1999; Клитин, 2002; Клитин, 2003].
После линьки зоэа IV превращается в послеличинку глаукотоэ. Карапакс глаукотоэ покрыт шипами и отличается от карапакса взрослого краба тем, что имеет более выпуклую форму; абдомен остается длинным, как у личинки, и не подогнут под карапакс. Глаукотоэ вначале ведет планктонный образ жизни и ищет субстрат для оседания, который обеспечит их на следующей стадии жизненного цикла питанием и защитой, а затем оседает [Stevens, Kittaka, 1998]. Примерно через двадцать дней глаукотоэ превращается в ювенильного краба, называемого в промысловой практике мальком. Мальки обитают преимущественно среди зарослей гидроидов и водорослей. В течение трех лет мальки линяют несколько раз; по достижении размера в 3-4 см они покидают биотопы на мелководье, начинают мигрировать и переходят в разряд так называемой молоди краба [Левин, 2001; Павлов, 2003]. Самки камчатского краба достигают половозрелости в семь лет при ширине карапакса 8-9 см, самцы - в десять лет при ширине карапакса 12,5-13 см.