Цестодозы
Информация
Гельминтозы, возбудителями которых являются представители класса ленточных червей Cestoidea, называются цестодозами. Класс ленточных червей включает в себя 9 отрядов, из которых в костистых пресноводных рыбах на взрослой фазе встречаются представители четырех отрядов: Caryophyllidea, Pseudophyllidea, Proteocephalidea и Nippotaeniidea. Представители четырех других отрядов (Trypanorhyncha, Diphyllidea, Tetraphyllidea и Lecanicephalidea) во взрослом состоянии паразитируют в акулах и скатах, а в костистых морских и проходных рыбах встречаются только их личинки — плероцеркоиды. Девятый отряд — Cyclophyllidea — объединяет высших цестод—паразитов теплокровных животных, у которых личиночные формы отдельных видов могут развиваться в различных внутренних органах пресноводных рыб. Среди ленточных червей далеко не все виды вызывают заболевания рыб. Однако есть виды весьма патогенные, вызывающие значительные эпизоотии, сопровождающиеся гибелью рыбы.
Тело ленточных червей молочно-белого цвета, плоское, лентовидное, состоит из головки (сколекса) и множества члеников (проглоттид), составляющих стробилу. Число члеников может достигать сотен и даже тысяч. У некоторых представителей этого класса, в частности отряда Caryophyllidea, тело не имеет члеников и выглядит как сплошная лента. Длина тела некоторых цестод может достигать 10—15 м. Половозрелые ленточные черви чаще всего паразитируют в кишечнике, личиночные стадии (плероцеркоиды) - в полости тела и других органах и тканях рыб. Сколекс цестод служит для прикрепления и потому снабжен различными органами, приспособленными для этого: ботриями, ботридиями, присосками, хоботками. Прикрепительные органы надежно удерживают гельминта в кишечнике (рис. 77).
Наиболее примитивными органами прикрепления являются ботридии, которые представляют собой присасывательные ямки и бороздки на головке (1—4 у гвоздичников). Ботридии более разнообразны. Это — хорошо обособленные прикрепительные органы с развитой мускулатурой, располагающиеся на брюшной или спинной стороне сколекса червя (ботриоцефалюс). Присоски — округлые, полые образования, снабженные собственной сильной мускулатурой, например у протеоцефалюсов. Хоботки — мышечные выросты, расположенные в верхней части головки; они могут втягиваться в специальное хоботное влагалище (четыреххоботники); хоботки обычно вооружены крючьями. Помимо хоботка хитиноидные крючья разнообразной формы и величины могут быть расположены на ботридиях (триенофорусы). За головкой следует шейка — зона роста, где формируются членики. Размер шейки различен. Молодые членики находятся сразу же за шейкой, старые — по мере роста червя отодвигаются все дальше от нее. В каждом членике имеется набор половых органов, которые развиваются в определенной последовательности: сначала закладываются элементы мужской половой системы, позднее женской, и членики становятся гермафродитными. Последние членики стробилы почти целиком заполнены маткой, набитой яйцами.
Тело ленточных червей покрыто кутикулой, под которой находится кожно-мускульный слой. Полости тела у них нет и пространство между внутренними органами заполнено губчатой паренхиматозной тканью. Под кожно-мускульным слоем расположены продольные и поперечные мышцы.
Нервная система цестод представляет собой центральное нервное кольцо, располагающееся в головке. От него вперед и назад отходят продольные, нервные стволы, которые в каждом членике соединяются между собой поперечными кольцевыми комиссурами.
Выделительная система состоит из мерцательных клеток, располагающихся в паренхиме. От них отходят мелкие канальцы, которые соединяются с выводными протоками (их 2 или 4). Они проходят в боковых частях члеников (соединяясь между собой комиссурами), в конце стробилы объединяются в экскреторный пузырек, открывающийся наружу. У нечленистых червей (гвоздичников) и ремнецов поперечные комиссуры отсутствуют и продольные выделительные протоки соединяются между собой беспорядочной сосудистой сетью.
Питание червей происходит путем всасывания всей поверхностью тела через кутикулу, на которой имеются микроскопические микротрихии, имеющие сложное строение, отличное от микроворсинок других плоских червей.
Половая система у расчлененных цестод самостоятельная в каждом членике, у нерасчлененных цестод имеется всего один половой комплекс. Все цестоды рыб — гермафродиты. Мужской половой аппарат состоит из семенников и выводных путей. Количество семенников различно: чаще их десятки, даже сотни, реже единицы. Они расположены в паренхиме, ближе к спинной стороне тела. От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы, которые сливаются в семяпровод, причем последний на конце может преобразовываться в семенной пузырек. Семяпровод идет к копулятивному органу — циррусу, способному выпячиваться; циррус расположен в мышечном мешке, называемом сумкой цирруса. Входящая в сумку цирруса часть семяпровода является семяизвергательным каналом. Циррус и влагалище открываются в половую клоаку.
Женская половая система состоит из яичников, желточников, дополнительных желез, протоков и резервуаров, служащих для хранения и выведения половых продуктов.
В каждом половом комплексе имеется один, чаще двухлопастной яичник, от которого отходит яйцевод. В него открывается семяприемник и далее общий проток ведет к оотипу, в который поступают протоки желточников и железы Мелиса, способствующей образованию скорлуповой оболочки. В оотипе формируются яйца. Желточники чаще состоят из многочисленных фолликулов, которые располагаются в паренхиме, либо вокруг внутренних органов, либо в боковых частях члеников. От желточников отходят мелкие и тонкие желточные протоки, сливающиеся в два крупных протока, которые далее объединяются в один и открываются в оотип.
Вагина представляет собой трубку, связывающую женское половое отверстие с семяприемником, находящимся около оотипа. От оотипа берет начало матка, которая у многих цестод рыб имеет вид сильно извитой трубки, иногда мешковидной. Зрелые яйца выходят из матки в воду через ее отверстие, открывающееся самостоятельно на спинной или брюшной стороне членика или нерасчлененного червя. Помимо этого, зрелые яйца могут попадать в воду вместе с отторгнутыми члениками стробилы.
При совокуплении цестод циррус выпячивается и проникает в вагину этого же или соседнего членика или членика другой стробилы, лежащей рядом. Соответственно происходит самооплодотворение или перекрестное оплодотворение.
Эмбриональное развитие цестод рыб происходит в яйце, находящемся в большинстве случаев в матке, и попадающие в воду зрелые яйца содержат сформированных эмбрионов, имеющих 6 крючьев (онкосфера) или 10 крючьев (ликофора). В воде из яйца выходит личинка, называемая корацидием, которая некоторое время ведет свободный образ жизни. Тело корацидия покрыто ресничками, имеет 3 пары подвижных эмбриональных крючьев. У некоторых цестод личинки не выходят из яйца, а попадают в промежуточного хозяина при поедании им зрелых яиц паразита.
Дальнейшее развитие цестод происходит с одной или двумя сменами промежуточных хозяев. Первым промежуточным хозяином цестод рыб обычно являются низшие ракообразные (чаще всего веслоногие), бокоплавы, мизиды, реже малощетинковые черви (у гвоздичников) и другие беспозвоночные.
Яйца с онкосферой (у гвоздичников) или свободноплавающие корацидии (у ремнецов, ботриоцефалюса, триенофоруса и др.) заглатываются беспозвоночными животными, сквозь стенки их кишечника проникают в полость тела, превращаясь в процеркоида — первую паразитическую стадию цестод.
Процеркоид в полости тела промежуточного хозяина увеличивается в размерах; развиваются его внутренние системы (мышечная ткань, выделительная система). На заднем конце его образуется особый придаток — церкомер, в котором находятся зародышевые крючья.
Дальнейшее развитие цестод различается в зависимости от того, с одним или с двумя промежуточными хозяевами протекает жизненный цикл гельминта. Если цикл развития происходит при участии одного промежуточного хозяина (гвоздичники, ботриоцефалюс, протеоцефалюс), то уже у процеркоида формируются прикрепительные органы, характерные для взрослых червей, закладывается и развивается половая система. Попадая вместе с пищей в кишечник окончательного хозяина, процеркоид прикрепляется к стенкам кишечника и развивается во взрослого червя.
Если цикл развития происходит при участии двух и более промежуточных хозяев, то процеркоид вместе с первым промежуточным хозяином (ракообразным) попадает в кишечник второго промежуточного хозяина, проникает в полость его тела (ремнецы), печень (триенофорус), мускулатуру (лентец широкий), где теряет церкомер и превращается в следующую личиночную стадию — плероцеркоид. Плероцеркоид растет. У ремнецов развиваются внутренние органы, заканчивается органогенез половой системы, у лентецов плероцеркоид слабо дифференцирован и внутренние органы его еще не заложены. Инвазионного состояния плероцеркоиды ремнецов достигают через 6—14 мес. Далее плероцеркоид вместе со вторым промежуточным хозяином попадает в кишечник окончательного хозяина, где достигает половой зрелости и продуцирует яйца.
Гельминтозы
Пожалуйста, уважайте труд этих людей и помните о законе РФ «Об авторском праве и смежных правах»
Добавить комментарий