Изменчивость рисунков, образуемых небными валиками русского осетра (Acipenser gueldenstaedti) и севрюги (A. stellatus)
Научно - технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО (УДК 597.442)
Верхние челюсти осетровых состоят из нескольких хрящевых и костных элементов, которые, срастаясь, образуют значительный по размерам щиток (Гиммельрейх, 1963). Вогнутая, обращенная в ротовую полость, поверхность этого щитка образует нёбо осетровых. Детали его строения были изучены еще в прошлом веке Н.Ю.Зографом (1887), который описал морфологию этого образования и предложил терминологию для обозначения некоторых его частей. На нёбе осетровых имеется несколько валиков, облегчающих захват и удержание пищи и образующих характерный рельеф, отдаленно напоминающий жилкование листьев дерева (рис.1). Валики, идущие параллельно губе, получили название поперечных, а самый задний из них, образующий полурамку и обычно соединяющийся по бокам с другими валиками, назван пограничным. Два передних поперечных валика, не связанные между собой посередине, у личинок (а у некоторых видов и у взрослых особей) несут нёбные зубы, и поэтому были названы зубными. Всю поверхность нёба Н.Ю.Зограф подразделил на два участка: передний — от губы до зубных валиков, и задний — за ними. Передний участок и пространство между нёбными валиками покрыто многочисленными бородавочками, несущими вкусовые почки.
Целью настоящей работы было исследовать изменчивость в расположении нёбных валиков у двух видов осетровых: русского осетра Acipenser gueldenstaedti и севрюги A. stellatus. Материал для исследования собирали в 1982-1983 гг. на местах промысла в Таганрогском заливе (с.Порт-Катон) и в дельте Волги (тоня Чкаловская). Исследованные особи в большинстве случаев были половозрелыми экземплярами промысловых размеров, идущими на нерест в реку. У выловленных рыб вырезали нёбные щитки, помещали на них кусок тонкой бумаги и терли его копировальной бумагой. В результате этих действий на бумаге появлялось изображение нёбных валиков. Слабо проявившиеся детали дорисовывали карандашом. Всего получено и исследовано 97 отпечатков нёба севрюги и 174 отпечатка нёба русского осетра из Таганрогского залива и 83 отпечатка нёба севрюги из дельты Волги. В сборе и первичной обработке материалов принимали участие И.Ю.Белоусов, В.Н.Запорожец и С.Н.Куриличев, которым автор выражает глубокую признательность.
Уже беглый осмотр отпечатков показал, что, несмотря на сходную общую схему рисунка, образуемого нёбными валиками, его детали у отдельных особей не повторяются. На рис.2-4 изображены некоторые варианты полученных картин, дающие наглядное представление об изменчивости этого признака. Ряд авторов (Зограф, 1887; Vladykov, Greeley, 1963) допускают возможность использования признаков рельефности нёба в систематике осетровых. Н.Ю.Зограф указал признаки, по которым, по его мнению, можно отличать представителей рода Acipenser от лопатоносов родов Scaphirhynchus и Pseudoscaphirhynchus. Этот автор полагал, что у видов рода Acipenser число поперечных валиков, даже не считая зубных, не опускается ниже пяти, а у лопатоносов не бывает более трех. В качестве иллюстрации в работе Н.Ю.Зографа приведен рисунок нёбной поверхности стерляди A. ruthenus, где изображены шесть поперечных валиков, не считая зубных и пограничного. Полученные нами данные не подтверждают этого заключения: в нашем материале у ряда севрюг и почти у всех осетров число поперечных валиков менее пяти. У последних число валиков может быть даже менее трех (рис.2 д, и), а картины их взаимного расположения в ряде случаев очень напоминают рисунки, приведенные Н.Ю.Зографом для лопатоносов.
Второй отличительный родовой признак, по Н.Ю.Зографу, заключается в следующем. У осетров рода Acipenser наиболее широкими местами валиков являются их выдающиеся вперед середины, а края, сливающиеся с пограничным валиком, не расширены. У лопатоносов же наиболее широки места соединения валиков. Третьей особенностью нёбного рельефа лопатоносов Н.Ю.Зограф считал наличие у них перемычек между поперечными валиками.
Анализ полученных нами отпечатков показывает, что и эти два признака не могут быть использованы для диагностики родов. Перемычки между поперечными нёбными валиками встречаются и у севрюги и у русского осетра, а расширения валиков, хотя и бывают наиболее часто в центральной части валиков, но могут быть и в других местах. Если, используя указанные Н.Ю.Зографом критерии, попытаться по приведенным на рис.2-4 отпечаткам нёба определить родовую принадлежность рыб, то многих особей, особенно среди осетров, пришлось бы отнести к лопатоносам. Противоречие данных объясняется, вероятно, тем, что Н.Ю.Зограф основывал свои наблюдения преимущественно на стерляди, а по другим видам располагал очень ограниченным материалом. Тем не менее, признаки, позволяющие диагностировать по нёбу тот или иной таксон, вероятно, все-таки имеются. На рисунках в работе Н.Ю.Зографа обращают на себя внимание различия в форме нёбных щитков у разных видов. У русского осетра и севрюги щитки также различаются по форме (у осетра относительно более широкие). По рельефу нёбных валиков эти виды также можно различать. У осетра нёбные валики, как правило, более широкие и меньше выступают над поверхностью нёбной пластинки, чем у севрюги. У севрюги поперечные валики чаще образуют анастомозы и чаще встречаются дополнительные образования в виде точек, палочек и т.п. В отличие от данных Н.Ю.Зографа, имеющего в своем распоряжении относительно небольшое количество экземпляров разных видов, мы отмечаем, что у представителей рода Acipenser число поперечных валиков может быть менее пяти, и довольно часто встречаются особи, у которых поперечные валики соединены друг с другом перемычками. Мы давали перемешанные отпечатки нёба обоих видов нескольким операторам, которые, разделяя их на две группы, в большинстве случаев не ошибались. Критериев, позволяющих надежно различать азовских и каспийских севрюг, выявить не удалось, хотя у первых нёбные валики во многих случаях казались более грубыми, чем у вторых.
Изменчивость изучаемого признака носит индивидуальный характер, что позволяет рекомендовать его в качестве маркера отдельных особей осетровых, как своего рода «отпечаток пальца» рыбы (Подушка, 1995). В большинстве случаев полученные на отпечатках картины выглядят более или менее симметричными, но иногда встречаются особи, у которых нёбные валики расположены менее упорядоченно, чем обычно, и весь рисунок кажется как бы смазанным (рис.2 и, 3 в, 4 в). Вполне вероятно, что такие картины являются отражением нарушения стабильности развития особи, и их учет и систематизация наряду с флуктуирующей асимметрией билатеральных признаков (Захаров, Зюганов, 1980) могут быть полезны в популяционно-генетических и экологических исследованиях для оценки отрицательных воздействий на популяции.
Литература
Гиммельрейх Г.А. 1963 Висцеральный аппарат осетрообразных как орган приема пищи // Труды института морфологии животных АН СССР. Вып.38. С.77-109.
Захаров В.М., Зюганов В.В. 1980 К оценке асимметрии билатеральных признаков как популяционной характеристики // Экология. № 1. С.10-16.
Зограф Н.Ю. 1887 Материалы к познанию организации стерляди (Acipenser ruthenus) // Известия Императорского общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. Т.53. Вып.3. С.1-71.
Подушка С.Б. 1995 «Отпечатки пальцев» у осетров // Рыбоводство и рыболовство. № 1. С.18.
Vladykov V.D., Greeley J.R. 1963 Order Acipenseroidei // Contribution du Départament des Pěcheries Québec. N 53. P.24-50.
русского осетра.
азовской севрюги.
каспийской севрюги.
Пожалуйста, уважайте труд этих людей и помните о законе РФ «Об авторском праве и смежных правах»
Добавить комментарий